Sjæklen

have fjernet fra populationen, kan nå høje frekvenser som

følge af tilfældigheder.

For at komme nærmere hvilke konkrete gener, der mest

sandsynligt har udviklet sig som følge af naturlig selektion

frem for genetisk drift og migration, er det interessant at

kigge på fordelingen af variation i genekspression. Gener,

der primært påvirkes af naturlig selektion udviser nemlig en

højere grad af variation imellem populationer sammenlignet

med inden for populationer. Det er derfor blandt de gener,

der udviser den største ratio mellem variation mellem popu-

lationer i forhold til variation inden for populationer, at vi

har størst sandsynlighed for at finde gener, der er formet af

naturlig selektion (figur 6). Blandt disse gener er der nogle,

der særligt skiller sig ud. Femten af generne er nemlig i

andre studier af adaptiv evolution hos heltfisk blevet sat i

forbindelse med naturlig selektion. Det, at de samme gener

i flere uafhængige studier udpeges som sandsynlige aktører

i den adaptive evolution, øger selvsagt troværdigheden af

dem som kanditatgener og indikerer samtidigt, at disse ge-

ner helt generelt spiller en central rolle i heltfiskenes udvik-

lingshistorie og tilpasning til lokale miljøforhold (figur 7).

Konklusion og fremtidige studier

Vores resultater understreger, at snæblen er genetisk forskel-

lig fra andre heltfisk. Tidligere studier af snæblens genetik

har ligeledes vist, at snæblen er genetisk forskellig fra de

helt, der lever i Danmark og i Østersøen

. Men de studier,

der hidtil har været gennemført, har alle fokuseret på enten

mikrosatellit DNA eller mitochondrie DNA. Selvom disse

DNA sekvenser er velegnede til at påvise genetiske forskel-

le, lider de af den svaghed, at de ikke giver information om

den biologiske relevans af de observerede genetiske møn-

stre. Resultaterne fra brugen af DNA chips tilfører derfor

et ekstra lag oven på den eksisterende viden ved at påvise,

at snæblen også adskiller sig fra andre heltfisk i udtrykket

af funktionelle gener generelt og i særdeleshed i gener in-

volverede i stofskiftet. Netop stofskiftet lader generelt til

at have betydning for vandring hos laksefisk

. Således har

det vist sig, at ørreder (

Salmo trutta)

med et relativt højt

stofskifte er mere tilbøjelige til at vandre ud af vandløbet

Tilsvarende har fisk, der er fysiologisk klar til at vandre ud

i havet, ofte højere stofskifte end fisk, der forbliver i vand-

løbet

. Her spiller stofskiftet en central rolle i forbindelse

med de energetiske krav, som osmoregulering stiller

. Der-

udover kan stofskiftet være en vigtig faktor med hensyn til

vækst

. Snæblen adskiller sig faktisk fra helt på en række af

disse områder. Udover evnen til at vandre fra ferskvand til

fuldstyrke saltvand udviser snæblen også en hurtigere vækst

end de fleste helt. Snæblen har ligeledes en højere alder

ved reproduktion (4 år) sammenlignet med helt (2,9 år), og

snæblen er ved reproduktion større end helten (45 cm mod

35 cm)

. Alle disse karaktertræk har på forskellig vis en

kobling til stofskiftet. Fremtidige studier er under planlæg-

ning for netop at belyse sammenhænge mellem stofskifte,

vandring og vækst hos snæblen og helt, der kan bidrage til

en bedre forståelse af mekanismerne, der underligger lokal

tilpasning hos snæblen.

Resultaterne er interessante i en kontekst af vores gene-

relle forståelse af den evolutionære udvikling blandt helt-

fisk. Gener med en funktion i forhold til stofskiftet er nem-

lig tidligere sat i forbindelse med adaptiv evolution hos helt.

I en række søer i Nordamerika lever to forskellige former

Figur 7

Gener, der sandsynligvis er involveret i lokal tilpasning hos

snæblen og samtidigt sat i forbindelse med adaptiv evolu-

tion i andre tilsvarende studier af heltfisk.

Selenoprotein Pa precursor

Fibrinogen gamma chain precursor

ATP synthase lipid-binding protein

Oncorhynchus mykiss mRNA for type II keratin E1

Heme oxygenase

DnaJ homolog subfamily C member 3 precursor

Heat shock 70 kDa protein 5 (glucose-regulated protein)

Histone H2A.Z

ATP synthase subunit g

Probable signal peptidase complex subunit 2

Elongation factor 1-delta

Heat shock cognate 70 kDa protein

Glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase

Signal peptidase complex subunit 3

15-hydroxyprostaglandin dehydrogenase (NAD+)

111